少し前にこの古い文章を引っ張り出してきて、数行読んだら居心地が悪くなった。

なんというか——あの頃の俺は、文章を書くのが「作業」だった。「重大な意義を持つ」なんて言葉、何のためらいもなく打ち込んでいた。総説をこんなふうに書くのは、別に前例がないわけじゃない。程先生が昔言っていた——学部生が論文を書くときは、まず「骨組み」を覚えろ、中身の良し悪しはさておき、骨組みだけはそれらしく見せろ、と。それで俺は「……の発展に伴い」「……の意義を持つ」「……に理論的根拠を提供する」といった決まり文句で段落を埋める術を身につけた。書いているときはそれなりに様になっている気がしたが、今見返すと、まさに学術論文の八股文だ。

訳注：原文の「学术八股」は、中国の科挙制度における「八股文」（形式ばかりで中身のない定型作文）を学術論文に喩えた表現。日本語読者にも通じる概念だが、文脈を補うため「学術論文の」を補った。

とはいえ、この文章にも笑えるところがまったくないわけじゃない。

第一に、引用形式がでたらめだ。当時は文献管理ツールの存在すら知らず、全部手打ちだった。参考文献リストの雑誌名、発行年、巻号、ページが平気で抜けている。今見ると自分を殴りたくなる。

第二に、専門用語が統一されていない。ウナギの生殖腺の発達段階を、ローマ数字で書いたりアラビア数字で書いたり、同じ論文の中に少なくとも三通りの表記が混在している。HPG軸を「視床下部-下垂体-生殖腺軸」と書けば、初見の人はしばらく固まるだろう。

第三に、論理の断絶。もっとも顕著なのは第三章のゲノミクスの部分で、魚類の全ゲノム解読の進展を述べていたかと思えば、いきなりニホンウナギのトランスクリプトーム研究の意義に飛ぶ。継ぎ目が雑で、まるで削りかけの木材を無理やり継ぎ合わせたようだ。

第四に、批判的思考がない。総説を書くからには先行研究の限界を評価すべきなのに、文章全体を通して「XXの研究が示している」「XXは〜と考えている」ばかりで、「しかし当該研究には以下の限界がある」「それに比べて本研究は……」といった攻めの姿勢がほとんど見られない。思いつかなかったわけじゃない。単に文献を読みすぎて、流されて、自分の立ち位置を見失っていたのだ。

第五に、締めくくりが雑だ。章を追うごとに文章が短くなり、最後の段落を書き終えたとき、自分でも心許なかった——「ニホンウナギの関連機能遺伝子の変化」という一文が三行にわたって居座っているのは、「今後の課題」と言っているようなものだ（実際そうなのだが）。

ただ、後になって思うのは、当時の自分を責めすぎることもないということだ。

あの頃の俺は文献の検索や読み方を覚えたばかりで、これだけ書けたのは自分の予想を上回っていた——少なくとも体裁は論文らしいし、引用は乱れているが本数は十分、内容は浅いがカバレッジは広い。

それ以上に、この文章が俺にとって初めてアカデミック・ライティングに本格的に触れるきっかけになった。

総説を書くのは論理的思考の良い訓練になる——他人の研究を消化した上で、自分の言葉で語り直し、しかもわかりやすく筋道立てて書かなければならない。この教えは今でも覚えている。

その後、俺はバイオインフォマティクスの道に進み、ウナギのことは続けなかった。さらに後になって、程先生は台湾に戻られ、研究室も解散したと聞いた。水槽で飼われていたウナギたちは、おそらく知る由もあるまい——かつて一群の学部生が自分たちのために「総説」を書いたことなど。

ときどきこの文章を見返すと、先生の研究室で開かれたゼミや、小さな会議室でプレパラートを覗いていた日々を思い出す。程先生はいつも言っていた——研究には忍耐が要る、時間をかける覚悟を持て、と。

当時の俺には半信半疑だったが、今振り返ると、あの総説は俺にとって初めて「時間の流れが信じられないほど速く感じられる」体験だったのかもしれない——書き始めたら抜け出せなくなり、食事を忘れ、スマホを見るのも忘れ、ふと顔を上げたらすっかり暗くなっていた。後になって自分で振り返ってみると、これは俺が研究に向いているかもしれないと思った手がかりの一つだった気がする。

不格好だが、それも俺が書いたものだ。

2021年 冬

要旨

ニホンウナギ（Anguilla japonica）は東アジアにおける最重要の長距離降河回遊魚であり、中国のウナギ養殖の主力品種であるとともに、人工繁殖技術の研究における主要な実験対象でもある。

訳注：原文は中国人著者の視点で「我国」と書かれている箇所が多数あるが、日本語訳では読者の混乱を避けるため、すべて「中国」に置き換えている。

ニホンウナギは特異な生活史を持ち、養殖用の稚魚は天然漁獲に依存している。しかし近年、シラスウナギの資源状況は変動を続けており、漁獲量は全体的に減少傾向にある。そのため、ニホンウナギの人工繁殖技術の研究は極めて重要である。本稿では、雌雄判別、組織形態学、生理学、催熟・催産、生態的要因の影響などの観点から、中国におけるウナギ繁殖研究の進展を概観する。総説からは、ニホンウナギの人工繁殖研究は一定の進展を見せているものの、親魚の生殖腺発達の調節機構は未だ完全には解明されておらず、催産成功率と種苗生産技術にはなおブレークスルーが必要であることが示された。さらに、機能ゲノミクスの発展は上記の課題に新たな視点を提供するものであり、今後の研究における重要な方向性となる可能性がある。

キーワード：ニホンウナギ; 人工繁殖; 機能ゲノミクス

1. ニホンウナギ

1.1 ニホンウナギの遺伝的分類

ニホンウナギ（Anguilla japonica）はウナギ属（Anguilla）に属する一種である。他種と同様に、ウナギの分類基準には形態学、細胞学、生化学的遺伝学、分子遺伝学などがある。長い間、国内外の研究者の間でウナギの分類に関して意見の相違があり、現在でも定説はない。2007年までに、中国では8種のウナギが同定・記載されている。すなわち、ニホンウナギ（A. japonica）、オオウナギ（A. marmorata）、シナウナギ（A. sinensis）、タンスイウナギ（A. breviceps）、マダライウナギ（A. elphinstonei）、モヨウウナギ（A. nebulosa）、クロミミウナギ（A. nigricans）、フーチョウウナギ（A. foochowensis）である¹。その後、台湾に分布するニシウナギ（A. bicolor）も追加記録され、世界に計19種のウナギが存在するという見解が多くの研究者に受け入れられている。

ヨーロッパウナギとアメリカウナギは、それぞれの分布域の淡水域で生活し、性成熟後はいずれも大西洋中央部の熱帯海域まで降海回遊して繁殖する。1986年のAviseらによる研究では、この二種——近縁で形態的特徴が類似し産卵場も同じ——の間に厳格な生殖隔離が存在することが明らかになった²。これはウナギ分類をめぐる議論が続く中で大きな反響を呼び、地理的隔離がウナギの集団遺伝構造を変化させ、種分類に影響を与えることが科学者の注目を集めた。この問題を踏まえ、中国の研究者も異なる水域のニホンウナギ集団の遺伝構造について研究を行った。その結果、中国の各水域のニホンウナギ集団には分化が見られるものの、遺伝構造に顕著な差はなく、異なる地理的集団が産卵場に到達する時期のずれが集団分化の原因である可能性はあるが、生殖隔離を引き起こすことはなく、これらの集団は依然として同一種に属することが示された³。ウナギの分類問題の解決は、ウナギの繁殖研究にとって大きな意義を持つ。

1.2 ニホンウナギの生活史

ニホンウナギは長距離降河回遊魚であり、日本からフィリピンにかけての西太平洋に分布し、産卵場はフィリピン東方海域のマリアナ諸島付近（北緯約15度、東経140度）に位置する⁴。孵化直後の仔魚は透明な木の葉状の幼生で、レプトセファルス（葉形仔魚）と呼ばれ、マリンスノーを餌とする。海流に乗って中国や日本の大陸棚沿岸まで漂着した後、ガラスウナギへと変態し、淡水域に到達する前にシラスウナギへと変態する。河川に入ると体色が変化し、黄ウナギとなる。一定の大きさまで成長した黄ウナギは長距離の降河回遊を開始し、その過程で成熟が進み、銀化して銀ウナギとなる。研究によれば、ウナギは性成熟して産卵回遊に向かう間は摂餌を停止する。産卵場が遠方にあるため、生殖回遊には大量の体力を消費すること、そして産卵後の親魚が成育域に回帰した例が確認されていないことから、ウナギは産卵後に全個体が死滅する一回繁殖性の魚類であると考えられてきた⁵。しかし、実験室で人工催産の研究を行った際に、産卵後の親魚は死なず、再度性成熟に達しうることが観察されており⁶、ニホンウナギが一回繁殖であるという見解には再検討の余地がある。

1.3 ニホンウナギの資源概況

ニホンウナギは、味が良く肉質が柔らかく小骨が少ないことから、国内外の多くの食通に愛されてきた。市場に出回るウナギ料理のほとんどは、天然の成魚を直接漁獲したものではなく、シラスウナギを捕獲して一定の大きさまで養殖した非天然の養殖ウナギである。さらに、養殖用の稚魚もすべて天然漁獲に依存しており、親魚の人工繁殖は今日に至るまで大きなブレークスルーを達成していない。

2018年初頭の共同通信の報道によると、絶滅危惧種であるニホンウナギのシラスウナギは、この漁期に極めて深刻な不漁に見舞われた。2017年12月10日の漁解禁から15日間の日本国内外のニホンウナギのシラス漁獲量はわずか0.5キログラムで、前年同期の約43.4キログラムの約1パーセントであった。不漁が好転しなければ、この漁期のシラス漁獲量は過去最低を記録する可能性が高く、ウナギ産業の注目を集めた。2018年4月末、『日本養殖新聞』の報道によると、大阪の漁期が残っている以外、2018年度の東アジアにおけるシラスウナギ漁は正式に終了した。この漁期のシラス漁を振り返ると、台湾地区では11月中旬に先陣を切って漁が始まったものの、シラスの姿はまばらで、出足は不調だった。翌年1月には中国本土と日本も相次いで漁を開始したが、状況は同様に厳しかった。2月下旬の新月の大潮がある程度不漁傾向を和らげたが、海上では3月、4月になっても漁獲は低調のままだった。4月中旬にはニホンウナギのシラス漁獲量が直近数年の最低水準を上回ったものの、東アジア全体の累積漁獲量が大不作であった事実は変わらず、この年度のシラス漁期は最終的に静かに、そして惨憺たる結果で幕を閉じた。これは必然的にシラスウナギの価格高騰をもたらすだろう。（データは中国水産養殖網より）

科学者らは三次元粒子追跡法を用いて、北太平洋西部におけるニホンウナギ漁獲量の減少について深層的な研究を行い、過去約十年間の海洋循環の変化がニホンウナギの回遊の成否に潜在的な影響を与えており、シラス漁獲量の持続的不安定性の重要な原因である可能性を明らかにした⁷。シラス漁獲量の変動性により、高価格が一貫してニホンウナギ養殖の主要なコスト要因となっている。一方、他のウナギ種のシラスは耐病性、成長速度、飼料転換効率、育成率のいずれもニホンウナギに遠く及ばず、養殖が難しく、価格は相対的に低い。今回の大不作は、ニホンウナギの人工繁殖の難題を早期に克服すべしという警鐘を鳴らすと同時に、他のウナギ種の養殖技術の発展を一定程度刺激する可能性もある。

中国の水産養殖が産業化されて以来、人工養殖されるウナギの品種は、国内に分布するニホンウナギと海外から輸入されるヨーロッパウナギが中心である¹。2014年には早くも、ニホンウナギは国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストに正式に掲載されたが、ニホンウナギの漁獲や食用を法的に禁止するには至っていない。2018年のシラスの大不作を受け、ニホンウナギをヨーロッパウナギと同様にワシントン条約（CITES）の附属書IIに掲載し保護すべきだとの声が業界内で高まっている。2009年にヨーロッパウナギがCITESの保護対象となって以来、中国のウナギ産業は大きな打撃を受けてきた。かつて中国のウナギ産業はヨーロッパウナギの稚魚の輸入に依存し、一定の大きさまで養殖した後、日本へ輸出するか国内消費に回していた。ヨーロッパウナギの国際取引が制限された後、中国国内でも国家第二級保護動物として扱われるようになり、中国に最も広く分布するニホンウナギが当然ながら現在の主要養殖品種となった。

日本はウナギの主要消費国であり、東アジアのウナギ産業を牽引する重要な国の一つとして、日本産地組合連総会、中日・台日ウナギ貿易会議を相次いで開催し、2019年5月のワシントン条約締約国会議を前にした対策を共同で議論してきた。中国でも中国ウナギ現代産業フォーラムが設立され、2017年10月にはアモイでウナギ産業科技创新連盟の設立大会が開催され、二十名以上の専門家・教授が招かれて優れた報告を行い、ニホンウナギ資源の保護と人工繁殖の研究に新たな方向性を提示した。

2. 中国におけるウナギ人工繁殖の研究進展

中国と日本は1970年代からウナギの人工繁殖の研究を開始し、いくつかの面でブレークスルーを達成してきた。2010年、日本の水産総合研究センターがニホンウナギの完全養殖の成功を宣言したことは⁸、中国の関連研究の加速に強い刺激を与えた。

2.1 雌雄判別

雌雄判別は魚類生物学研究の重要な内容であり、魚類の人工繁殖および増殖における基盤技術の一つでもある。ニホンウナギは他の多くの硬骨魚類と同様に、非繁殖期の雄と雌は外見上、直感的に区別できる差異を持たない。しかし、精巣と卵巣の発達が第二次性徴の発現をもたらし、性的二型の現象は一部の種では性成熟後も普遍的に存在する。早くも1970年代から80年代にかけて、林鼎らはウナギの雌雄判別に関して吻の形状の差異を提唱し⁹、松井魁はニホンウナギの吻端の角度の差が性別と関連するが、吻の形状には差がないことを発見した¹⁰。これらの先駆的研究を基礎として、郭弘藝らは長江河口の153尾の銀ウナギについて詳細な形態学的分析を行い、雌雄個体の判別モデルを構築した。これにより、生殖腺発達の初期段階でも雌雄個体を識別する外形特徴を見出すことができるようになった。統計分析の結果、長江河口の銀ウナギの雌個体は雄よりも体が豊満で、体高が高いが眼は小さいことが示され、構築された判別式の正答率は89パーセントに達した¹¹。ただし、この方法は実際の操作と応用において、測定記録と計算判別の手順が煩雑であるという問題がある。

2.2 生殖腺の組織形態学的観察

親魚の生殖腺組織の発達は人工繁殖の物質的基盤であり、魚類の生殖腺がどの程度発達すれば放精・産卵に至るのかを理解することは、人工繁殖にとって極めて重要であり、種苗生産技術のさらなる研究のための参考根拠を提供する。張潔明らは国内外の水産科学の先人たちの経験と教訓を総括し、人工催熟したニホンウナギの生殖腺について系統的な観察と研究を行った¹²。その結果は他の研究者の知見と基本的に一致している。彼らはニホンウナギの精巣発達を、精原細胞前増殖期（I）、精原細胞後増殖期（II）、精母細胞生長期（III）、精子出現期（IV）、精子成熟期（V）の5段階に区分した。降海回遊するウナギの群れでは第I段階の卵巣が観察されないため、人工催熟したニホンウナギの卵巣発達は、卵母細胞単層濾胞期（II）、脂肪胞出現期（III）、卵黄充満期（IV）、卵母細胞最終成熟期（V）のみとされた。著者の記述によれば、ニホンウナギの生殖腺組織の各段階の性状特徴は他の魚類と多くの類似点を持ち、他の魚類の人工繁殖成功例を参照しながら関連研究を進める上で有利であると考えられる。

2.3 生殖生理研究

ウナギの性成熟過程において、最も研究者の関心を集めているのは、生殖内分泌系の視床下部-下垂体-生殖腺軸（HPG軸）である。HPG軸は生殖内分泌軸とも呼ばれ、各段階のホルモンレベル、細胞形態、生化学成分などの変化、および外因性ホルモンがこれらにどのように影響するかが研究の焦点となっている⁸。蒋天宝らはコイ下垂体とHCGを用いて雌のニホンウナギの催熟を誘導し、血清総タンパク質、血清トリグリセリド、血清コレステロール、血糖、血中カルシウム、血清無機リンの6項目の血清生化学指標を測定・分析した。その結果、血清中のカルシウムとリンがウナギのGSI（生殖腺体重指数）と有意な相関を持つことが示され、発達程度を判断する新たな指標・手法となる可能性がある¹³。ただし、人工養殖下で成熟したものと天然で降海したニホンウナギの血清生化学成分には差がある可能性があり、現在に至るまで関連するさらなる研究は発表されていない。

2.4 催熟・催産

外因性ホルモンはニホンウナギの性成熟を誘導する常用かつ必須の手法である。ウナギは降海して初めて生殖腺が徐々に成熟するため、人工飼育条件下では外因性ホルモンを用いた誘導がなければ、その生殖腺は発達を続けることができず、放精・産卵が可能な段階に到達しない。中国で常用される魚類催情剤には、魚類脳下垂体ホモジネート（主にサケ・マスおよびコイの下垂体を使用）、GnRHアナログ（LHRH-Aなど）、人工合成または精製されたゴナドトロピン製剤（ヒト絨毛性ゴナドトロピンHCGなど）、ステロイドホルモン（テストステロンなど）がある⁸。柳凌らは異なるホルモンの作用効果を研究し、HCGの効果が最も優れていることを示したため、HCGがウナギの人工催熟における第一選択となった¹⁴。催熟・催産の過程は環境要因の影響を受けるほか、注射の時期、投与量と回数、注射間隔などが催情剤の効果、産卵および卵質と関係している。最適な注射方法を探るため、鄧岳松、林浩然らは大量の研究を行い¹⁵、その成果は後進の研究者の実験における重要な参考根拠となっている。

2.5 繁殖生態因子の研究

東アジアのニホンウナギがマリアナ諸島の産卵場まで回遊するには2000海里以上の距離がある。この距離の遠さゆえに、産卵場の生態から研究を進めることは難しく、ニホンウナギの野外環境要求に関する知見は依然として不十分であり、産卵場の海水条件が親魚の繁殖や仔魚の生存に影響を与えるか否かも科学者の研究テーマとなっている。中国の研究者は実験室条件下で、底質の色、光強度、温度などを制御し、ニホンウナギの仔魚のこれらの環境因子に対する選択を探究した¹⁶。これに加え、塩分も重要な影響因子である可能性があり、塩分が人工養殖ニホンウナギの生殖腺発達に影響を与える機構や、高浸透圧環境への応答における浸透圧調節機構を解明することは¹⁷¹⁸、海水を用いたニホンウナギ飼育に重要な理論的根拠を提供する。

3. 機能ゲノミクス

3.1 魚類機能ゲノミクス

シーケンシング技術の発展と成熟に伴い、シーケンシングのコストはますます低下し、様々な生物のゲノム解読がますます一般化している。魚類は脊椎動物の中で最も繁栄している分類群であり、生態保護において重要な役割を果たし、自然界の生物多様性の重要な構成要素である。同時に、魚類は最も効率の良い高品質動物性タンパク源でもあり、大きな経済的価値と医学的価値を持つ。魚類ゲノミクスを活用して、魚類の起源、進化、生殖、発育、性分化、免疫などの問題に関する研究を進めることは、分子育種技術の発展、耐病性・高生産性・高品質の優良品種の育成に寄与し、科学研究が疾病予防・制御、海洋食品安全、生物多様性保護などがもたらす多くの課題により良く対応することを可能にする。

海外における魚類の全ゲノム解読の取り組みは比較的早く、2002年にシンガポールの科学者が主導してトラフグの全ゲノム解読結果を最初に発表した。その後、複数の先進国の科学者が相次いでタイセイヨウダラ、マグロ、ティラピア、ニジマス、タイセイヨウサケ、アメリカナマズなど10種以上の経済魚類の全ゲノム解読と高精度ゲノム地図の作成を完了した。中国の魚類全ゲノム解読は2009年にようやく正式に始動したが、後発ながら急速にブレークスルーを達成し、一部の研究成果は国際的に先進的またはトップレベルの水準に達している。2017年までに、全ゲノム解読が完了した硬骨魚類には、コイ、カレイ、ムツゴロウ、フウセイ、ソウギョ、キンセンイ（金線魮）、アジアアロワナ、チャネルキャットフィッシュ、シロウオ、ヒラメなど10種が含まれる¹⁹。

トランスクリプトームとは、特定の細胞または組織がある発生段階や機能状態において転写された全RNAの総体を指し、mRNAおよびノンコーディングRNAを含む。全ゲノム解読とは異なり、トランスクリプトームシーケンシングはハイスループットにcDNA配列を決定することで、特定の細胞や組織において発現している全遺伝子または発現配列タグ（EST）、異なる遺伝子の相対的発現量（アバンダンス）、選択的スプライシング部位などを明らかにするものであり、未知遺伝子の検出や新規転写産物の発見が可能である。

ますます多くの魚類ゲノムの解読が完了するにつれて、機能ゲノミクス研究が盛んになりつつある。いわゆる魚類の経済形質関連機能遺伝子とは、広義には魚類の成長、発育、生殖、耐病性、ストレス耐性などの経済形質に関与し、これらの形質の形成と維持に重要な機能を果たす遺伝子を指す。これには魚類の性決定関連遺伝子、耐病性免疫関連遺伝子、ストレス耐性関連遺伝子、変態関連遺伝子などが含まれる[^20]。トランスクリプトームデータの解析を通じて、魚類の重要形質に関連する機能遺伝子のスクリーニングを行うことができる。

3.2 ニホンウナギのトランスクリプトーム研究の意義

中国のニホンウナギ人工繁殖研究の進展を概観すると、ニホンウナギのゲノムに関する研究情報は極めて少ないことがわかる。過去にニホンウナギの全ゲノム解読を進めたチームはあるものの、その後のアセンブリとアノテーションの作業は遅れており、現在に至るまで外部に公開されていない。

ニホンウナギの形質関連遺伝子のスクリーニング、クローニング、機能解析および制御ネットワークの研究を展開することは、ウナギの重要な経済形質の遺伝的基盤を解明し、魚類の養殖、育種、病害予防・制御に利用可能な機能遺伝子を発掘し、一部のウナギ人工繁殖技術の課題を克服し、遺伝的改良技術を革新する上で重要な意義を持つ。魚類ゲノミクスの発展とバイオインフォマティクス解析技術の進歩に伴い、ニホンウナギの人工繁殖や育種技術などの研究にも新たな可能性が生まれている。